高山植物对其环境的生理生态适应性研究进展
环境是植物生存和发展的条件，而高山环境具有温差大、气压低、风强、太阳辐射强、低温胁迫等不利于植物生长的因子，这种极端环境中生存的植物必然形成其特殊的生理生态适应机制。山地的垂直带是水平带的缩影，变化梯度大，对气候因子的反应灵敏，历来是植被生态学家关注的焦点。高山林线(alpine treeline)作为高山极端环境中林木树种生存的界限，其各种环境因子的微妙变化对树木及其他植被生长产产生极大的影响，因此，被认为是全球气候变化理想的“监测器”和研究植被与气候关系的天然实验室。20世纪以来，从高山林线位置和格局的变化来看，全球气候变化的确影响了林线海拔高度，这必然会影响林线树种，生长与更新。因此，随着气候变化加剧，高山林线植物对环境变化的响应与适应性成为研究热点，而树术与草本植物又截然不同，生命周期长，长年经历外界环境的变化，对气候变化的响应有其特殊意义，这方面的研究也受到极大关注。由于气候变化首先会对高山林线树种个体适应性产生影响，然后才会引起整体林线的变化，而树木个体在形态解剖和生理生态两方面的适应对林线树种生存非常重要。近几年，国内关于高山林线形成机理及高海拔植物生理生态学特征方面的研究已有相关综述报道，王襄平等也提出限制中国林线分布高度的气候因子是生长季温度。本文结合作者这两年对祁连山林线树种青海西杉(Picea crassi folia)和祁连圆柏(Sabina przewalskii)已开展的初步工作，从叶部形态解剖和生理生态这两方面主要对高山林线树种适应策略的研究进展进行综述，为今后深入了解高山林线树种生理生态特征，研究气候变化下高山林线树木的动态变化及应对策略提供参考信息。
1 高山植物形态解剖适应性
由于叶片形态与解剖结构对环境因子变化的响应与适应非常活跃，从叶片形态、表皮特征和基本组织结构等方面均会发生适应性变化。而高山林线环境极为恶劣，在其附近生长的树木叶片的形态结构必然会有其独特的适应性特征。
l.1 叶片形态解剖结构特点
水分、温度、光照和CO2浓度等是影响植物形态解剖结构变异非常重要的环境因子，因而植物对其响应与适应逐渐成为植物学家和生态学家研究工作中较活跃的领域。从叶片或针叶的大小、厚薄、形状、气孔和细胞排列等方面均表现出对环境的适应特征。目前，有关高山植物叶片结构特征的研究主要集中在草本和灌木上，而对常绿针叶树种的报道较少。长期生长在高山地区的植物，叶片特化成鳞片状、条状、柱状或针状，缩小且加厚。研究表明，叶片小、厚是植物对于旱和强辐射(包括UV-B)胁迫的响应变化，这恰好是对高山环境低温引起的缺水和强UV-B辐射等胁迫的适应。
而气孔作为植物与外界环境交流的主要通道，可以通过调节来控制水分和气体交换以适应不利环境。高山环境由于低温造成的水分亏缺必然影响植物气孔的分布特征、密度以及气孔导度等。高山植物火绒草(Leontopodium leontopodioides)随海拔升高，气孔密度增大,面积减小，开度增大，这可以增强叶片与外界环境的气体交换能力，加大对CO2的摄入，提高光合速率，是植物对高山环境中低CO2和O2分压的适应；而药用植物生至(Origanum vulgare L.)随海拔升高不仅叶片增厚、气孔密度增加，而且表皮的腺体毛和非腺体毛数目增多，这也是对高山地区低温和强辐射适应的结果。
另外，研究还显示高山环境使高山植物的栅栏组织与海绵组织发生变化，而二者的分化程度可间接反映环境中的水分状态，并且与早生植物的叶片结构相似，栅栏组织成多层，海绵组织减少、且存在大的细胞间隙，这可能与高山地区的低温有关。然而，通过对塘古特红景天(Rhodiola algida var. tangutica)叶片结构观察表明，该植物叶片没有明显的栅栏组织，细胞间隙部分占组织总体积的比例很高。祁连圆柏(Sabina przewalskii)叶片解剖研究也发现，其叶肉细胞间隙大，形成发达的通气组织。这说明高海拔植物叶片细胞排列较低海拔植物疏松，细胞间隙也较大，从而增加了叶片的内表面积，扩大了光合面积，有利于提高光合效率和保证高山植物在较短生长季的生长和发育，这对增强高山植物耐寒能力具有重要的作用。
1.2 叶片超微结构特点
高山植物叶片超微结构的研究主要集中在叶绿体和线粒体方面，对其他细胞器的研究鲜有报道。作为叶片光合和呼吸的主要细胞器，叶绿体和线粒体在植物生长和对环境适应过程中占有重要地位。外部环境发生变化时，二者的大小、分布和位置都会发生变化。正常条件下，高等植物的叶绿体大多呈椭球形或梭行，沿细胞壁分布。随着海拔升高，高山植物叶绿体从有规则的椭球形变为球形或近球形，并且数目增多、体积减小，同时在分布上趋向于向细胞中央移动。而光照是影响叶绿体发育的重要因子之一，因此叶绿体变圆可能与强幅射有关。在高山草本植物达坂山蚤缀(Aaenariatapanchanesis)和裸茎金腰(Chrysosplenium nudicaule)中研究还发现，它们的叶绿体基粒垛叠程度降低，这可以使植物避免高山强辐射环境对叶肉组织的破坏；在高山林线树种祁连圆柏(Sabina przewalskii)研究中发现，叶绿体出现部分变形，叶绿体中脂质小球增多，而叶绿体中脂质小球数量增加及相互聚集也是植物对高山环境的一种适应性表现。同样，高山植物的线粒体个体也变小，数目增多，这可以增加线粒体膜的相对表面积，扩大内膜系统，从而提高了植物的呼吸速率，保证在胁迫生态条件下的能量供应。另外，何涛等通过对青藏高原4种高山草本植物研究发现，这些植物的线粒体数目不仅普遍增多，分布在叶绿体附近，还发生了叶绿体吞噬线粒体的现象，并认为这种变化是对高山特殊生态条件适应的结果。然而，总体上有关高山林线树木叶绿体和线粒体超微结构的报道相对较少，还有待于深入研究。
另外，淀粉粒在叶绿体中的分布和数量可间接反映植物所处的环境状况。长期生长在高山地区的植物，叶绿体内淀粉粒往往较多，而且有些还存在巨大淀粉粒的现象。高海拔祁连圆柏在生长季节叶绿体中会积累很多淀粉粒，而在休眠季节淀粉粒会减少，这说明淀粉粒的积累是高山植物对低温环境的一种适应。但Körner认为叶绿体中淀粉粒的形成是光合作用过程中碳的供应大于需求的结果。
2 高山植物生理生态适应性
2.1 高山植物光合作用特点
由于高山环境多种不利因素并存，大气CO2浓度、紫外线辐射、低温等条件的变化都会影响植物个体的光合作用，从而影响整个群体的生存。
CO2是植物光合作用的原料，其浓度变化对全球生态环境和气候变化带来了很大影响，对植物的生长也有直接作用。高山林线附近海拔高，大气CO2分压低，理论上植物光合性能应该降低。但Körner研究发现，高山林线植物单位叶面积的最大光合速率并不低于低海拔地区植物，且单位面积固碳效率高于低海拔地区植物。这可能有两方面原因：一方面是随海拔升高CO2扩散率增加,补偿了CO2分压低的不足；另一方面单位面积氮含量在高海拔地区增加，氮含量与蛋白质含量呈明显正相关，而这些蛋白质大多参与了光合作用过程。利用δ值对不同海拔植物光合作用的研究发现，随海拔升高而升高，表明高海拔地带植物具有更高的CO2固定效率。另外，通过对光合作用CO2补偿点研究发现，贡嘎山黄背栎(Quercus pannosa)随海拔升高CO2补偿点降低,这证明了高海拔植物能够适应低CO2分压的主要原因之一是具有较低的CO2补偿点,可见高海拔低CO2浓度并不是限制高山植物光合性能的主要因子。然而，虽然低浓度的CO2没有限制林线树种的光合能力，但是未来气候变化趋势是CO2浓度增加和气温升高，高山植物必然会有相应的应对策略。在林线附近对Larixdecidua和Pinus uncinata人工控制增加CO2浓度9年时间的研究发现，CO2浓度增加会促进林线树种径向生长及光合产物的积累，且Larix decidua对CO2的响应大于Pinus uncinata。
太阳辐射在高海拔地区更加强烈，是影响高山植物光合作用的另一重要因子。由于大量温室气体的产生导致气温和云量发生异常变化，打破了全球大气中太阳辐射的收支平衡，这对植物生长造成了严重的辅射威胁。然而，有些高山植物(如贡嘎山黄背栎)由于具有较低光补偿点和较高光饱和点，使其能够充分利用光能进行光合作用，因此高光强并没有使其出现低海拔植物的“光合午休”现象。同时，高山植物独特的光合色素组成特点也促使其适应高山环境。高山双子叶草本植物中叶绿素a和b的比例一般介于4.2～5.3之间，而低地植物一般介于3.6～4.l之间，并且其类胡萝卜素含量也随海拔升高而增加。通过对海拔4300 m和4500m处Polylepis tarapacana的研究发现，其UV-B吸收色素、类胡萝卜素、叶绿素a和b含量以及叶绿素a/b值均是冬季高于夏季，说明植物体内光合色素的变化在高山植物适应强辐射环境中起着非常重要的作用。作者对林线树种祁连圆柏的研究也发现，随海拔升高叶绿素a和b含量增加，并且a/b值升高(数据待发表)。这些研究说明光合色素组成的变化是高山植物对强光高辐射生境适应的典型特征。另外，不同波长的光也会影响植物的生长发育和叶绿素的形成。由于高山林线植物所处的光环境比较复杂，光对其形态建成的影响较大，但是这方面的研究多集中在光的强弱对植物生长的影响方面，而光质对高山植物的影响报道还比较少，如叶绿体蛋白质发育过程以及表达差异方面的研究。目前，作者所在课题组正着手于开展这方面的工作。
温度作为影响林线分布高度的主要气候因子，在植物光合生理过程中具有重要作用。高山低温影响植物光合作用相关的酶活性，但高山植物超强的抗寒能力使其具有较低的光合最适温度及光合临界温度。研究发现，尽管高山地区气温很低，但生长季气温不是影响植物光合作用的主要限制因子。高山植物光合作用的最适温度比较低是其能够在高山低温环境中保持较高光合速率的主要原因之一。已有研究证明，植物光合作用最适温度对低温的适应主要通过植物光合细胞器的变化来实现，并与类囊体膜内电子传递，特别是与光系统Ⅱ有关。另外，高山植物对低温的适应还表现在光合酶活性和高光合潜能等方面。对不同海拔生长的珠芽蓼(Polygonum viviparum)光合特性研究发现,其光合酶活性和叶绿体自FV/F0、FV/Fm值在高海拔高于低海拔。这说明海拔并没有对高山植物的光合潜能构成影响。
然而，由于对高山林线树种野外光合研究受多方面条件的限制，尤其是乔木树种，因此，有关这方面的报道相对比较少。刘鸿雁等对中国东部暖温带林线附近白扦(Picea meyeri)、华北落叶松(Larix principis-ruprechtii)和太白红杉(Larix chinensis)研究发现，高山林线乔木光合作用受光照与温度等因素共同作用，在光照较低时温度为主要限制因子。但该研究结果也受到相关研究人员的质疑，这也说明了开展高山林线树种光合特性研究的难度。近期，对藏东南色季拉高山林线树种急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)研究发现，自然条件下其光合日进程表现为双峰曲线，气孔是导致午休的主导因素。这与以往报道的高山草本植物无明显“光合午休”现象的结果完个相反。因此，林线针叶乔木的光合特性还需要大量实验数据来证明。
2.2 高山植物矿质元素的吸收与利用特征
矿质元素包括大量元素和微量元素，对植物生长发育至关重要。在高山地区，氮(N)和磷(P)通常被认为是影响植物群落分布和限制初级生产力的重要因子。已有研究认为，高山林线附近植物生长会受到土壤养分供应的限制，特别是N、P，因此土壤中有效养分对林线分布位置的影响一直受到关注。对厄瓜多尔热带高山林线植物研究发现，叶片中N、P等含量随海拔升高显著降低；但土壤中植物可利用营养元素的含量并没有受到海拔的影响，而是随海拔的升高致使植物对N、P的利用率显著降低。这也说明植物组织中矿质养分含量与营养物质的供应没有直接的相关关系，很大程度上取决于植物吸收养分的方式，即植物能否充分利用才是关键问题。即使植物占据了养分充足的地域，如果养分吸收或运输受阻同样也会使植物存在养分不足。高海拔地区较低的土壤温度限制了根系的话性，使根系对养分的吸收受阻，因此，即使林线附近土壤养分含量很高，植物生长也会受到限制。除了低温影响矿质元素的吸收外，不同植被类型也会对其造成影响。张林等对林线附近不同植被类型下土壤中P形态研究发现，研究区土壤中总P平均含量较高，但活性P含量仅占10%，这表明不同植被类型下土壤有机P形态间差异较大。因此，气候变化影响林线附近土壤温度及植被分布格局发生改变后，土壤中的矿质元素含量及形态可能会发生变化，最终影响林线附近植物对矿质元素的吸收和利用。
另一方面，高山植物体内N、P含量的作用主要表现在对其生长发育及高山逆境的适应上。一些研究表明干旱和寒冷地区的植物一般具有较高的N、P含量。由于N是所有生物化学反应的催化剂，叶片积累较高含量的N、P可以提高低温环境下生物化学反应速率，因此，这也是高山植物对恶劣环境的一种适应。例如，N增加会直接影响光合作用相关酶(如RuBP羧化酶)的含量和活性，进一步影响CO2的同化速率，从而提高光合能力。Han等对中国753种陆地植物叶N、P测定分析表明,随纬度的增加或年均温度的降低，N、P含量增加，N/P比值没有显著变化，但发现N/P比值高于全球平均水平。He等也发现青藏高原植物叶片在N含量和光合能力等方面高于全球平均水平。这可能说明不同地区的高山植物对N、P的适应和需求存在着差异。
目前，有关高山植物对矿质元素适应性研究主要集中在大量元素N、P、K方面，然而，微量元素(Cu、Zn、Mn、Fc、Ni、Mo、B、Cl、Al、Na等)同样也在植物生长发育及形态建成中起着非带重要的作用，但这方面的研究报道比较少。作者所在课题组通过对祁连山林线树种祁连圆柏的研究发现，随海拔升高祁连圆柏叶片中微量元素含量有显著变化(数据待发表)。基于许多微量元素是重要生化反应酶的催化剂，作者认为今后在微量元素对高山林线树种适应性作用方面应开展深入研究。
2.3 高山植物碳水化合物含量特征
木本植物中碳的储藏形式是非结构性碳水化合物(non-steuctural carbohydrates,NSC)和脂肪，前者包括淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖等。高山林线树木在低温环境下不仅需要足够的NSC维持其生长，还需要充足的可溶性糖来提高其抵御低温能力，而NSC的季节性动态变化可以体现出植物碳水化合物的供应状犹。
NSC代谢影响着植株的生长及对环境的响应，这使其在高山植物适应不利环境方面扮演着重要的角色。其中，可溶性糖与淀粉的相互转化被公认为是一种有效的植物抗胁迫机制，它们的比例关系在高山植物抵御低温胁迫中起着重要的作用。最近研究认为，高海拔地区树木的生存和生长，不仅依赖于树木组织中已有NSC含量,还依赖于整个冬季期间可溶性糖和淀粉比例，并且认为其比值超过3才能保证树木的止常越冬和次年的生长。紫外线照射对大叶章(Calamagrostis purpurea)生长影响的实验发现，在紫外线幅射下产生的抗紫外线物质(通过莽草酸途径产生)是通过光合产物和储存的碳水化合物转化获得，这说明碳水化合物的利用与分配在植物生长和紫外线防御过程中起着枢纽性作用。
NSC不仅在研究植物抗逆胁迫中起重要作用，还被认为在研究高山林线形成机理时占有重要地位。迄今以高山林线树木体内的NSC为理论依据，提出了碳水化合物供应不足假说(低温、干旱、生长季节短,导致致碳水化合物生产小于“需求”)和生长抑制假说(低温对细胞分裂与组织分化的直接抑制)。这两个假说综合考虑了高山林线的物理环境以及植物对这些环境因素的生理生态适应与响应。试图从机理上解释全球高山林线现象。
另外，NSC不仅在植物抗逆胁迫中起渗透调节作用，还可能作为植物适应环境的信号物质。
目前，“糖信号”已成为国际上植物学领域的一个研究热点，其中葡萄糖、果糖、蔗糖和低聚合度的果聚糖均可能作为信号物质，而且还能与其他生长调节物质交互作用，研究已深入到分子水平。然而，这方面的研究还是主要集中在草本植物或模式植物，在木本植物中的研究甚少。但是，由于NSC对高山林线树木适应极端环境的作用已达成共识,NSC是否在高山林线树木生理生态适应过程中也起着信号调控作用，还有待深入研究。
2.4 高山林线植物的抗氧化系统特征
逆境胁迫导致植物细胞内活性氧(reactive ox ygen species,ROS)大量积累，从而造成氧化伤害。然而，植物在适应逆境的进化过程中也形成了一套抗氧化系统来保护细胞免受过量ROS的损伤，包括抗氧化酶系统和非酶促抗氧化系统两大类。植物体内对过量ROS的清除能力(即抗氧化能力)是反映植物抗逆性的关键因子。
目前，对高山植物抗氧化系统的研究多集中在草本或灌木，其抗氧化物质总含量随海拔升高而升高，但不同植物体内保护性物质对海拔高度的响应模式各自不同。例如，珠芽廖抗坏血酸含量随海拔升高而显著增加；而青海云杉与祁连圆柏随海拔升高，抗氧化保护酶(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶)和非酶促抗氧化剂(脯氨酸、抗坏血酸、还原性谷胱甘肽含量)均呈明显增加趋势。由于ROS产生的主要器官是叶绿体和线粒体,因此，二者中ROS的动态平衡对植物适应低温胁迫至关重要。zhang对不同海拔处祁连圆柏和圆柏(Sabina chinensis)研究发现，抗氧化剂(还原型谷胱甘肽和类胡萝卜素等)含量的增加和叶绿体中超氧阴离子含量的降低对提高这两种柏树的抗寒能力非常重要。然而，目前对线粒体中抗氧化系统的研究多集中于低海拔草本植物，对高山植物(尤其是乔木树种)适应性影响的研究还未见报道。
另外，ROS具有双重作用，不仅作为强氧化剂伤害植物细胞，也可作为信号物质调节植物生长发育，参与植物对逆境的响应。高山林线附近区域作为一种特殊的极端生境，树木体内积累的ROS是否也具有信号调控作用、从而使高山植物更能适应多变的不利环境，目前，这方面的研究还是空白。
3 展望
高山林线植物生理生态的研究和监测对预测全球气候变化对高山植物的影响趋势具有非常重要的意义。而高山林线树木作为林线附近的主要建群种，与草本植物截然不同，由于生命周期长，能够长年经历外界环境的变化，对气候变化的响应有着特殊意义。然而，尽管近年国内学者已对高山林线树种适应性研究日益关注，但研究还是在野外调查或短期观测所得到的数据等方面较多。因此，在已有林线树种对高山环境生理生态适应与响应研究的基础上，今后可进一步加强以下几方面的研究：(1)林线树种细胞结构变化，如叶绿体和线粒体在强紫外线辐射环境中的发育特点；(2)微量元素作为重要的酶促反应催化剂，如何在林线树种生长发育中起作用；(3)信号物质在林线树种适应性中的作用，如糖和ROS是否在林线树种适应环境过程中起到信号调节的作用；(4)光合作用是影响高山林线树种生存与适应的关键生理活动，如何开展和完善这方面研究还需要进一步探讨；(5)从分子水平研究林线树种适应机理，从而更好地解释林线树种对高山环境的生理生态适应。另外，还可通过人工可控条件下模拟研究各种环境因子变化下植物生长、行为以及生理生态响应，并与宏观定位观测数据结合，这将有助于更准确地预测高山林线植物对未来气候变化的响应趋势。
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