英语长难句？

Question

Guthrie bases his claim on measurements of hundreds of Pleistocene horse metacarpals, foot bones that are critical in carrying the animal’s weight and thus make a good indicator of its body mass.

逗号后面是什么成分？ 我自己看感觉像是定语，但是不知道定语可以是一整句话吗？
以及And Thus Make 的主语应该是Foot Bone 对吗？

Answer 1

Guthrie bases his claim on measurements （measurements的定语：of hundreds of Pleistocene horse metacarpals,） （horse metacarpals的同位语：foot bones）（foot bones的定语： that are critical in carrying the animal's weight ）and thus make a good indicator of its body mass.

我的理解是这样的：foot bones实际上起到对Pleistocene horse metacarpals的解释说明作用，而它后面连接一个定语从句，用来修饰foot bones。

实际上结合意群来判断，make的主语也不应该是foot bones，因为foot bones此时等同于Pleistocene horse metacarpals，相当于处于of短语的位置，而应该是名词性短语Guthrie bases his claim on measurements，中心名词是measurements，and thus前后可以用逗号隔开，故使用make。