å½¢æåç»æç¸åçä¸å¯¹æè²ä½ï¼ç§°ä¸ºåæºæè²ä½ ä¸å¯¹æè²ä½ä¸å¦ä¸å¯¹å½¢æç»æä¸åçæè²ä½ï¼åäºç§°ä¸ºéåæºæè²ä½ åæ°åè£ï¼Meiosisï¼çç¹ç¹æ¯DNAå¤å¶ä¸æ¬¡ï¼èç»èè¿ç»åè£ä¸¤æ¬¡ï¼å½¢æååä½çç²¾åååµåï¼å¾13-12ï¼ï¼éè¿åç²¾ä½ç¨åæ¢å¤äºåä½ï¼åæ°åè£è¿ç¨ä¸åæºæè²ä½é´åç交æ¢ï¼ä½¿é
åçéä¼ å¤æ ·åï¼å¢å äºå代çéåºæ§ï¼å æ¤åæ°åè£ä¸ä»
æ¯ä¿è¯çç©ç§æè²ä½æ°ç®ç¨³å®çæºå¶ï¼åä¸ä¹æ¯ç©ç§éåºç¯å¢ååä¸æè¿åçæºå¶ã åæ°åè£å¯å为3ç§ä¸»è¦ç±»åï¼ é
ååæ°åè£ï¼gametic meiosisï¼ï¼ä¹å«ç»ç«¯åæ°åè£(terminal meiosis)ï¼å
¶ç¹ç¹æ¯åæ°åè£åé
åçåçç´§å¯èç³»å¨ä¸èµ·ï¼å¨éæ§èæ¤å¨ç©ä¸ï¼ä¸ä¸ªç²¾æ¯ç»èç»è¿åæ°åè£å½¢æ4个精ç»èï¼åè
å¨ç»è¿ä¸ç³»åçåæåè²ï¼å½¢ææççç²¾åãå¨éæ§èæ¤å¨ç©ä¸ï¼ä¸ä¸ªåµæ¯ç»èç»è¿åæ°åè£å½¢æ1个åµç»èå2-3个æä½ã å¢ååæ°åè£ï¼sporic meiosisï¼ï¼ä¹å«ä¸é´åæ°åè£(intermediate meiosis)ï¼è§äºæ¤ç©åæäºè»ç±»ãå
¶ç¹ç¹æ¯åæ°åè£åé
ååç没æç´æ¥çå
³ç³»ï¼åæ°åè£çç»ææ¯å½¢æååä½çé
åä½ï¼å°å¢åå大å¢åï¼ãå°å¢ååç»è¿ä¸¤æ¬¡æ次åè£å½¢æå
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åï¼ç²¾åï¼çæçè±ç²ï¼éé
åä½ï¼ï¼å¤§å¢åç»è¿ä¸æ¬¡æä¸åè£å½¢æèåï¼éé
åä½ï¼ï¼å
å«ä¸ä¸ªåµæ ¸ã两个ææ ¸ã3个å足ç»èå两个å©ç»èã åååæ°åè£ï¼zygotic meiosisï¼ï¼ä¹å«åå§åæ°åè£(initial meiosis),ä»
è§äºçèåæäºåæ ¸çç©ï¼åæ°åè£åçäºååå½¢æä¹åï¼å½¢æååä½çå¢åï¼å¢åéè¿æä¸åè£äº§çæ°çååä½å代ã æ¤å¤æäºçç©è¿å
·æä½ç»èåæ°åè£ï¼somatic meiosisï¼ç°è±¡ï¼å¦å¨èåå¹¼è«çè éä¸ï¼æä¸äºç±æ ¸å
æä¸åè£å½¢æçå¤åä½ç»èï¼å¯é«è¾¾32Xï¼ï¼å¨è¹æåéè¿åæ°åè£éä½äºæè²ä½åæ§ï¼å¢å äºç»èæ°ç®ã åæ°åè£ç±ç´§å¯è¿æ¥ç两次åè£ææãé常åæ°åè£Iå离çæ¯åæºæè²ä½ï¼æ以称为å¼ååè£ï¼heterotypic divisionï¼æåæ°åè£ï¼reductional divisionï¼ãåæ°åè£IIå离çæ¯å§å¦¹æè²ä½ï¼ç±»ä¼¼äºæä¸åè£ï¼æ以称为åååè£ï¼homotypic divisionï¼æåçåè£ï¼equational divisionï¼ãåæä¸åè£ä¸æ ·ä¸ºäºæè¿°æ¹ä¾¿å°åæ°åè£å为å 个æåäºæï¼å¾13-13ï¼ã å¾13-12 é»åè§èçç²¾ååç å¾13-13 åæ°åè£æ¨¡å¼å¾ ä¸ãé´æ æä¸åè£ç»èå¨è¿å
¥åæ°åè£ä¹åè¦ç»è¿ä¸ä¸ªè¾é¿çé´æï¼ç§°ååæ°åè£é´æ(premeiotic interphase)æååæ°åè£æ(premeiosis)ã ååæ°åè£æä¹å¯å为G1æãSæåG2æï¼å¨G1æåSææéºé¦ç¾åçè±ç²æ¯ç»èå¨ä½å¤å¹å
»ï¼ååç°ç»èè¿è¡æä¸åè£ï¼å°G2ææçç»èå¨ä½å¤å¹å
»åååæ°åè£è¿è¡ï¼è¯´æG2ææ¯æä¸åè£ååæ°åè£è½¬åçå
³é®æ¶æã åæä¸åè£ä¸åçæ¯ï¼DNAä¸ä»
å¨Sæåæï¼èä¸ä¹å¨åæåæä¸å°é¨åãD. E. Wimberå W. Prenskyï¼1963ï¼è®¤ä¸ºå线æ-ç²çº¿æåæ大约2%çDNAãY. Hottaç人ï¼1966ï¼å¨ç¾åå±ï¼Liliumï¼å延é¾èå±ï¼Trilliumï¼ä¸åç°ï¼ç²çº¿æåæ大约0.3%çDNAã称为å线æDNAï¼zyg-DNAï¼æç²çº¿æDNA(P-DNA)ãè¿äºDNAçåæå¯è½ä¸èä¼å¤åä½çå½¢ææå
³ã äºãåè£æ ï¼ä¸ï¼ãåæ°åè£I 1ãåæI åæ°åè£çç¹æ®è¿ç¨ä¸»è¦åçå¨åæIï¼é常人为åå为5个æ¶æï¼â ç»çº¿æï¼leptoteneï¼ãâ¡å线æï¼zygoteneï¼ãâ¢ç²çº¿æï¼pachyteneï¼ãâ£å线æï¼diploteneï¼ãâ¤ç»åæï¼diakinesisï¼ãå¿
须注æçæ¯è¿5个é¶æ®µæ¬èº«æ¯è¿ç»çï¼å®ä»¬ä¹é´å¹¶æ²¡ææªç¶ççéã 1ï¼ç»çº¿æ: æè²ä½åç»çº¿ç¶ï¼å
·æ念ç ç¶çæè²ç²ãæç»æ¶é´æé¿ï¼å åæ°åè£å¨æç40%ãç»çº¿æè½ç¶æè²ä½å·²ç»å¤å¶ï¼ä½å
éä¸å辨ä¸åºä¸¤æ¡æè²åä½ãç±äºæè²ä½ç»çº¿äº¤ç»å¨ä¸èµ·ï¼ååæ ¸çä¸æ¹ï¼æ以å称为å线æ(synizesis)ï¼å¨æäºç©ç§ä¸è¡¨ç°ä¸ºæè²ä½ç»çº¿ä¸ç«¯å¨æ ¸èçä¸ä¾§éä¸ï¼å¦ä¸ç«¯æ¾å°ç¶ä¼¸åºï¼å½¢ä¼¼è±æï¼ç§°ä¸ºè±ææ(bouquet stage)ã 2ï¼å线æï¼æç»æ¶é´è¾é¿ï¼å æä¸åè£å¨æç20%ã亦称å¶çº¿æï¼æ¯åæºæè²ä½é
对çæ¶æï¼è¿ç§é
对称为èä¼(synapsis)ãè¿ä¸æ¶æåæºæè²ä½é´å½¢æèä¼å¤åä½(synaptonemal complexï¼SC)ãå¨å
éä¸å¯ä»¥çå°ä¸¤æ¡ç»åå¨ä¸èµ·çæè²ä½ï¼ç§°ä¸ºäºä»·ä½ï¼bivalentï¼ãæ¯ä¸å¯¹åæºæè²ä½é½ç»è¿å¤å¶ï¼å«å个æè²åä½ï¼æ以å称为ååä½ï¼tetradï¼ã 3)ç²çº¿æï¼æç»æ¶é´é¿è¾¾æ°å¤©ï¼æ¤æ¶æè²ä½åçï¼ç»åç´§å¯ï¼å¨å
éä¸åªå¨å±é¨å¯ä»¥åºååæºæè²ä½ï¼è¿ä¸æ¶æåæºæè²ä½çéå§å¦¹æè²åä½ä¹é´åç交æ¢çæ¶æãå¨æèç²çº¿æSCä¸å
·æä¸SC宽度ç¸è¿ççµåè´å¯çç¶å°ä½ï¼ç§°ä¸ºéç»èï¼ä¸DNAçéç»æå
³ã 4ï¼å线æï¼èä¼çåæºæè²ä½ç¸äºææ¥ãå¼å§å离ï¼ä½å¨äº¤åç¹(chiasma)ä¸è¿ä¿æçèç³»ãå线ææè²ä½è¿ä¸æ¥ç¼©çï¼å¨çµéä¸å·²çä¸å°èä¼å¤åä½ã 交åçæ°ç®åä½ç½®å¨æ¯ä¸ªäºä»·ä½ä¸å¹¶éæ¯åºå®çï¼èéçæ¶é´æ¨ç§»ï¼å端é¨ç§»å¨ï¼è¿ç§ç§»å¨ç°è±¡ç§°ä¸ºç«¯å(terminalization)ï¼ç«¯åè¿ç¨ä¸ç´è¿è¡å°ä¸æã æ¤ç©ç»èå线æä¸è¬è¾çï¼ä½å¨è®¸å¤å¨ç©ä¸å线æåççæ¶é´é常é¿ï¼äººçåµæ¯ç»èå¨äºä¸ªæèå¿ä¸å·²è¾¾å线æï¼èä¸ç´å°æåµé½åå¨å线æï¼æåµå¹´é¾å¤§çº¦å¨12-50å²ä¹é´ãæççåµç»èç´å°åç²¾åï¼æè¿
éå®æ两次åè£ï¼å½¢æååä½çåµæ ¸ã å¨é±¼ç±»ã两æ ç±»ãç¬è¡ç±»ãé¸ç±»ä»¥åæ èæ¤å¨ç©çæè«ä¸ï¼å线æçäºä»·ä½è§£èºæèå½¢æç¯å·æè²ä½ï¼è¿ä¸æ¶ææ¯åµé»ç§¯ç´¯çæ¶æã 5ï¼ç»åæï¼äºä»·ä½æ¾èåçï¼å¹¶åæ ¸å¨è¾¹ç§»å¨ï¼å¨æ ¸å
ååæ£å¼ãæ以æ¯è§å¯æè²ä½çè¯å¥½æ¶æã ç±äºäº¤å端åè¿ç¨çè¿ä¸æ¥åå±ï¼æ
交åæ°ç®åå°ï¼é常åªæä¸è³äºä¸ªäº¤åãç»åæäºä»·ä½çå½¢ç¶è¡¨ç°åºå¤æ ·æ§,å¦Vå½¢ãOå½¢çã æ ¸ä»æ¤æ¶å¼å§æ¶å¤±ï¼æ ¸è¢«è解ä½ï¼ä½æçæ¤ç©ï¼å¦çç±³ï¼å¨ç»åææ ¸ä»ä»ç¶å¾æ¾èã 2ãä¸æI æ ¸ä»æ¶å¤±ï¼æ ¸è¢«è解ä½ï¼æ å¿è¿å
¥ä¸æIï¼ä¸æIç主è¦ç¹ç¹æ¯æè²ä½æåå¨èµ¤éé¢ä¸ãæ¯ä¸ªäºä»·ä½æ4个çä¸ç²ãå§å¦¹æè²åä½ççä¸ç²å®åäºçººé¤ä½çåä¸æï¼æ
称èåå®å(co-orientation)ã 3ãåæI äºä»·ä½ä¸ç两æ¡åæºæè²ä½åå¼ï¼åå«å两æ移å¨ãç±äºç¸äºå离çæ¯åæºæè²ä½ï¼æ以æè²ä½æ°ç®ååãä½æ¯ä¸ªåç»èçDNAå«éä»ä¸º2Cãåæºæè²ä½éæºåå两æï¼ä½¿æ¯æ¬åç¶æ¬æè²ä½éæç»åï¼äº§çåºå ç»çåå¼ãå¦äººç±»æè²ä½æ¯23对ï¼æè²ä½ç»åçæ¹å¼æ223个ï¼ä¸å
æ¬äº¤æ¢ï¼ï¼å æ¤é¤ååµåªçå¤ï¼å ä¹ä¸å¯è½å¾å°éä¼ ä¸çåçå代ã 4ãæ«æI æè²ä½å°è¾¾ä¸¤æåï¼è§£æ为ç»ä¸ç¶ãæ ¸èé建ãæ ¸ä»å½¢æï¼åæ¶è¿è¡èè´¨åè£ã 5ãåæ°åè£é´æ å¨åæ°åè£IåIIä¹é´çé´æå¾çï¼ä¸è¿è¡DNAçåæï¼æäºçç©æ²¡æé´æï¼èç±æ«æIç´æ¥è½¬ä¸ºåæIIã ï¼äºï¼ãåæ°åè£II å¯å为åãä¸ãåãæ«å个åæï¼ä¸æä¸åè£ç¸ä¼¼ã éè¿åæ°åè£ä¸ä¸ªç²¾æ¯ç»èå½¢æ4个精åã èä¸ä¸ªåµæ¯ç»èå½¢æä¸ä¸ªåµåå2-3个æä½ã ä¸ãèä¼å¤åä½ èä¼å¤åä½ï¼synaptonemal complex, SC)æ¯åæ°åè£å线æ两æ¡åæºæè²ä½ä¹é´å½¢æçä¸ç§ç»æï¼å®ä¸æè²ä½çé
对ï¼äº¤æ¢åå离å¯åç¸å
³ã SCæ¯åæºæè²ä½é´å½¢æç梯åæ ·çç»æãå¨çµéä¸è§å¯ï¼ä¸¤ä¾§æ¯çº¦40nmç侧çç»å(lateral element)ï¼çµåå¯åº¦å¾é«ï¼ä¸¤ä¾§ä¹é´ä¸ºå®½çº¦100nmçä¸é´åº(intermediate space)ï¼å¨çµéä¸æ¯æ亮åºï¼å¨ä¸é´åºçä¸å¤®ä¸ºä¸å¤®ç»å(central element)ï¼å®½çº¦30nmã侧çç»åä¸ä¸å¤®ç»åä¹é´æ横åæåçç²çº¦7~10nmçSC纤维ï¼ä½¿SCå¤è§å梯åç¶ï¼å¾13-14ï¼ã é¿æ以æ¥äººä»¬è®¤ä¸ºSCå°åæºæè²ä½ç»ç»å¨ä¸èµ·ï¼ä½¿ä¼¸å
¥SCçDNAä¹é´äº§çéç»ï¼ä½å®éªè¯æä¸ä»
SCçå½¢ææäºåºå éç»çå¯å¨ï¼èä¸åºå çªåä¸è½å½¢æSCçé
µæ¯ä¸ï¼åæºæè²ä½é´ç
§æ ·å¯ä»¥åç交æ¢ãç°å¨ä¸è¬è®¤ä¸ºå®ä¸åæºæè²ä½é´äº¤æ¢çå®ææå
³ã å¨ç£·é¨é
¸æè²çSCä¸å¤®ï¼è¿å¯ä»¥çå°ååå½¢ææ¤åå½¢çéç»è(recombination nodules,RNs)ï¼RNsæ¯åæºæè²ä½åç交åçé¨ä½ï¼RNsä¸æåºå 交æ¢æéè¦çé
¶ã ä»å½¢æå¦æ¥çï¼SCå½¢æå线æï¼æçäºç²çº¿æï¼å¹¶åå¨æ°å¤©ï¼æ¶å¤±äºå线æãèä¼å¤åä½çå½¢æä¸å线æDNA(Zyg-DNA)æå
³ï¼å¨ç»çº¿ææå线æå å
¥DNAåææå¶åï¼åæå¶SCçå½¢æãåèèµæï¼
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