从生理学角度论述“C4植物比C3植物产量高”

如题所述

第1个回答  2022-08-29
C3植物的光合作用是普遍的那种,C4植物的光合作用只是在暗反应中多了C4途径,被吸收来的CO2不会直接与C3化合物(这里的C3是指C3植物的光合作用中的C3)结合固定,而是与另一种C3化合物结合(PEP)变为C4,经过维管束鞘细胞的处理,C4又分解为CO2和另一种三碳化合物(丙酮酸)
放出的CO2再进行C3植物的光合作用,之后就与C3植物的暗反应相同了
用式子再表达一下吧
C3植物:CO2+C5→2C3
C4植物:CO2+C3→C4→CO2+C5→2C3
C4植物比C3植物具有较强的光合作用,其原因可从结构和生理两方面来看.
从结构上来看:
C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大,其中含有许多较大的叶绿体,叶绿体没有基粒或基粒发育不良;维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞,组成了“花环型”(Kranz type)结构.这种结构是C4植物的特征.叶肉细胞内的叶绿体数目少,个体小,有基粒.维管束鞘薄壁细胞与其邻近的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连.C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小,不含或很少叶绿体,没有“花环型”结构,维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散.C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞的细胞质中进行的,生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中,放出二氧化碳,参与卡尔文循环,形成糖类,所以甘蔗、玉米等C4植物进行光合作用时,只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉,在叶肉细胞中没有淀粉.而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体,整个光合过程都是在叶肉细胞里进行,淀粉亦只是积累在叶肉细胞中,维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉.
从生理上来看:
与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强,光呼吸很弱有关.卡尔文循环的CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的,C4途径的CO2固定是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化来完成的.两种酶都可使CO2固定.但它们对CO2的亲和力却差异很大.磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的Km值(米氏常数)是7μmol,核酮糖二磷酸羧化酶的Km值是450μmol.前者比后者对CO2的亲和力大得很多.试验证明,C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的强60倍,因此,C4植物的光合速率比C3植物快许多,尤其是在二氧化碳浓度低的环境下,相差更是悬殊.
由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力大,所以,C4植物能够利用低浓度的二氧化碳,而C3植物不能.由于这个原因,C4植物的CO2补偿点比较低(0~10mg/LCO2),而C3植物的CO2补偿点比较高(50~150mg/LCO2).所以,C4植物亦称为低补偿植物,C3植物亦称为高补偿植物. 由于C4植物能利用低浓度的CO2,当外界干旱气孔关闭时,C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的CO2,继续生长,C3植物就没有这种本领.所以,在干旱环境中,C4植物生长比C3植物好. C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强,对CO2的亲和力很大,加之C4二羧酸是由叶肉进入维管束鞘,这种酶就起一个“二氧化碳泵”的作用(图3-30),把外界CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去,增加维管束鞘薄壁细胞的CO2/O2比率,改变Rubisco的作用方向.因为该酶在不同的CO2或O2浓度中,产生不同的反应,具双重性.在CO2浓度高的环境中,这种酶主要使核酮糖二磷酸进行羧化反应,起羧化酶作用,形成磷酸甘油酸,所以乙醇酸积累就少;在O2浓度高的环境中,这种酶主要使核酮糖二磷酸进行氧化反应,起加氧酶作用,形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸,产生较多的乙醇酸.由于C4植物具有“二氧化碳泵”的特点,因此,C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸,光呼吸速率非常之低. 此外,C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中,光呼吸就局限在维管束鞘内进行.在它外面的叶肉细胞,具有对CO2亲和力很大的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,所以,即使光呼吸在维管束鞘放出CO2,也很快被叶肉细胞再次吸收利用,不易“漏出”.
综合上述各点,可知C4植物的光呼吸低于C3植物.C3植物的光呼吸很明显,故亦称为光呼吸植物或高光呼吸植物;C4植物的光呼吸很低,几乎测量不出,故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物.水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著,通过光呼吸耗损光合新形成有机物的二分之一,而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少,只占光合新形成有机物的百分之二至五,甚至更少.
答案补充
一是维管束鞘,C3植物的维管束鞘细胞无叶绿体、C4植物的维管束鞘细胞内含无基粒的叶绿体且细胞比较大;
二是光合作用中CO2的固定途径,C3植物CO2的固定是被C5与CO2结合形成C3,不需能量仅需酶,与暗反应中CO2的还原发生在同一细胞的同一叶绿体内;C4植物的CO2的第一次固定需要消耗能量,第一次固定与还原不在同一细胞内完成. c4植物能在co2浓度较小的情况下 固定而生成有机物C3植物与C4植物的鉴别
(1)用同位素标记的CO2转移途径来鉴别 C3植物:14CO2→14C3→(14CH2O) C4植物:14CO2→14C4→14C3→(14CH2O)
(2)从植物形态方面鉴别 制作植物叶片横切面临时装片,用显微镜观察围绕着维管束的是否是呈“花环型”的几圈细胞,据此可以判断该种绿色植物是C3植物还是C4植物.
(3)从生理学方面利用碳同化能力差异鉴别