首先这与线粒体的起源有关:
关于线粒体和叶绿体的起源,现在主要存在两种截然相反的观点:内共生起源学说与非共生起源学说(或分化学说)。两个学说各有其实验证据和支持者。近10多年由于古细菌的发现与研究,以及古细菌可能是真核生物起源的祖先的论断,十分有利于线粒体和叶绿体内共生起源学说的巩固和发展。
(一)内共生起源学说
许多科学家认为,线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。1970年Margulis在分析了大量资料的基础上提出了一种设想,认为真核细胞的祖先是一种体积巨大的、不需氧的、具有吞噬能力的细胞,能将吞噬所得的糖类进行酵解取得能量。而线粒体的祖先——原线粒体则是一种革兰氏阴性菌,含有三羧酸循环所需的酶系和电子传递链,故它可利用氧气把糖酵解的产物丙酮酸进一步分解,获得比酵解更多的能量。当这种细菌被原始真核细胞吞噬后,即与宿主细胞间形成互利的共生关系,原始真核细胞利用这种细菌(原线粒体)充分供给能量,而原线粒体从宿主细胞获得更多的原料。
(二)非共生起源学说
该学说的支持者提出一种线粒体和叶绿体起源的设想,认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌,它比典型的原核细胞大,这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面,开始是通过细菌的细胞膜内陷、扩张和分化,后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。根据1974年Uzzell等人的观点,在进化的最初阶段,原核细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂,然后基因附近的质膜内陷形成双层膜,分别将基因组包围在这些双层膜结构中,从而形成了原始线粒体、叶绿体等细胞器。后来在进化过程中进一步发生了分化,如线粒体和叶绿体的基因组丢失一些基因;细胞核的基因则有了高度发展;质体发展了光合作用;线粒体则演变为专具有呼吸功能的细胞器,于是逐渐形成了现在的真核细胞。
从目前看,对这两个学说尚有争议,各有其实验证据和支持者,因此,关于线粒体和叶绿体的起源,有待今后进一步探讨和研究。
参考资料:翟中和 王喜中 丁孝明 主编《细胞生物学》(高等教育出版社)
无论是那种起源方式 都支持了线粒体自身具有的基因组
线粒体基因组 指的是线粒体内的所有遗传物质。线粒体是真核细胞内能通过半自主复制进行繁殖的细胞器 。
组成线粒体基因组的遗传物质在结构上与原核生物遗传物质相似。线粒体染色体是环状DNA分子,但与原核生物不同的是,其要小得多并有多个拷贝。这种相似性支持线粒体为细胞内共生细菌的假说,例如内共生学说。
有性生殖物种的线粒体通过母系遗传。通过这种方式,线粒体遗传性疾病可以影响雄性和雌性,但只能通过雌性遗传给她的后代。
不同物种的真核生物线粒体基因组大小差异很大,但含量是恒定的,高等植物mtDNA链长250Kb~2000 Kb(80-800μm)。如玉米的mtDNA基因组有600 Kb(200μm)。真菌、昆虫直到哺乳动物显示出一种趋势,即从低等到高等直核生物mtDNA越来越小,排列越来越紧密。如酵母:~75Kb,粗糙脉孢菌:60Kb;曲霉:32Kb;爪蟾:17,533bp;牛:16,338bp;小鼠:16,295bp;人类仅16,569bp。链长的差异是由间隔区的内合子的数目和长度决定的,以上表明高等生物mtDNA基因排列是最经济的,此和核基因组的情况正好相反。
mtDNA是双链环状的分子,由于缺乏组蛋白,故不组成核小体。在线粒体中有和细菌细胞中相似的类核区(nuclecid regions),每个类核中含有几个拷贝的线粒体染色体。例如酵母每个线粒体含有10~30个类核,每个类核含有4~5mtDNA分子。由于每个酵母细胞中有1~45个线粒体,这样每个细胞就有很多mtDNA分子。线粒体染色体的多重性对于细胞的整个活性而言其贡献与核相比显得更为重要。
Anderson等于1981年测定了人线粒体基因组全序列,共16 569 bp,除了同启动DNA有关的D环区(D-loop)外,只有87个bp不参与基因的组成。现已确定有13个为蛋白质编码的区域,即细胞色素b、细胞色素氧化酶的3个亚基、ATP酶的2个亚基以及NADH脱氢酶的7个亚基的编码序列。另外还有分别编码16SrRNA和12SrRNA以及22个tRNA的DNA序列。除个别基因外,这些基因都是按同一个方向进行转录,而且tRNA基因位于rRNA基因和编码蛋白质的基因之间。
与核基因组相比,线粒体基因组有如下有趣的性质:
所有的基因都位于一个单一的环状DNA分子上。
遗传物质不为核膜所包被。
DNA不为蛋白质所压缩。
基因组没有包含那么多非编码区域(垃圾DNA或“内含子”)。
一些密码子与通用密码子不同。相反,与一些紫色非硫细菌相似。
一些碱基为两个不同基因的一部分:某碱基作为一个基因的末尾,同时作为下一个基因的开始。
这张图片是97年绘制的mtDNA基因组的示意图
http://www.bioon.com/figure/UploadFiles/200409/20040926001014842.gif Wolstenholme, D.R. 1992. Animal mitochondrial DNA: structure and evolution. Int. Rev. Cytol. 141: 173-216
http://www.comva.cn/General_remarks/2007-3-28/XianLiBenJiYinQu-7fja1034.htm